التعايش الداخلي

كلنا هومو هنا
تطور
تطور الرمز. svg
أسلاف الإنسان ذات الصلة
علم تدريجي
  • فرضية تشغيل القدرة على التحمل
  • تطور طيات بروتينية جديدة
  • تزوير نظرية الخلق
  • علم تطور السلالات
عادي القرد الأعمال

في مجال ال علم الأحياء التطوري و التعايش الداخلي هل فرضية أن العضيات الأكبر والأكثر تعقيدًا داخل زنزانة في الواقع عن طريق ابتلاع خلية أخرى. على وجه التحديد ، تلك العضيات هي البلاستيدات الخضراء و ال الميتوكوندريا ، والتي لها الخاصة بهم الجينوم وجهاز النسخ والترجمة. نظرًا لوجود هذه العضيات في معظم حقيقيات النوى (وتوجد الميتوكوندريا في الكل) ، فإن أحداث التعايش الداخلي هي خطوات مهمة جدًا في تطوري التاريخ من 'أعلى' الحياة . قد تكون العضيات المعقدة الأخرى (الشبكة الإندوبلازمية ، ومجمع جولجي ، والليزوزومات ، والبيروكسيسومات ، والحويصلات الإفرازية ، والفجوات) أيضًا من الكائنات الحية المتعايشة ، ولكنها لا تمتلك جينومات خاصة بها ، وربما تكون قد فقدتها أثناء التطور.


محتويات

العضيات

تكافلي داخلي نظرية يفسر أصل اثنين من العضيات ذات الأهمية المركزية: الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء.

الميتوكوندريا

منذ فترة طويلة كان معروفا أن الميتوكوندريا خاصة بهم وراثي كود (DNA الميتوكوندريا) وهو مستقل عن غوت داخل نواة الخلية. الجنرال فرضية هو أن ميتوكوندريا الأسلاف كانت مجرد خلية تتمتع بخصوصية البروتينات تشارك في سلسلة نقل الإلكترون. استهلكت خلية أخرى هذه الخلية ، ولكن بدلاً من تدميرها ، حافظت الخلية الأكبر حجمًا على الخلية المنتجة لـ ATP واكتسبت ميزة تنافسية هائلة. في البداية ، كان يمكن اعتبار هذا مجرد ملف تكافلية العلاقة ، لكن حياة الخليتين أصبحت متشابكة لدرجة أنها تعمل الآن ككيان واحد.


من المحتمل أن تكون مقدمة الميتوكوندريا عبارة عن هوائية بكتيريا التي كانت تعيش داخل خلية لاهوائية كبيرة. على الرغم من أن حياة الاثنين كانت مستقلة ، إلا أنهما تشتركان في قناة مشتركة للتكاثر (هذا مهم ... انظر 'نظرية التعايش الداخلي والتكافل' أدناه).

البلاستيدات الخضراء

كما هو الحال مع الميتوكوندريا ، البلاستيدات الخضراء كان سيعطي ميزة تنافسية كبيرة لأي خلية استهلكت خلية التمثيل الضوئي ولكنها لم تدمرها. أيضًا مثل الميتوكوندريا ، تمتلك البلاستيدات الخضراء شفرة وراثية خاصة بها. تشير مقارنات أنساب التمثيل الضوئي أيضًا إلى أن مجموعة متنوعة من البلاستيدات الخضراء ربما نشأت من أحداث تعايش داخلي متعددة.

من المحتمل أن تكون السلائف المختلفة للبلاستيدات الخضراء الحديثة شكلاً من أشكال البكتيريا الزرقاء (الطحالب الخضراء المزرقة) ومثل البلاستيدات الخضراء ، كانت مسؤولة في الأصل عن تكاثرها.



دليل على التعايش الداخلي

الدليل الأساسي على أحداث التكافل الداخلي هو التركيب الجيني للعضيات المعنية. ليس فقط لأن لديهم حمضهم النووي المنفصل ، ولكن هذا الحمض النووي أيضًا محتجز في حلقة دائرية ، وهي خاصية ترتيب مميزة لـ بدائيات النوى . علاوة على ذلك ، فإن العضيات لها هياكل دعم خاصة بها ، مثل الريبوسومات ، آليات تخليق الحمض النووي / البروتين ، وحتى غشاء بلازما مستقل.


نظرية التعايش الداخلي والتكافل

يمكن اعتبار التعايش الداخلي ببساطة شكلاً خاصًا من العلاقات التبادلية. في البداية ، استفاد الشريكان من بعضهما البعض ، لكنهما لم يكونا ضروريين لبقاء بعضهما البعض. بعد كل شيء ، الكائنات بدائية النواة قادرة على البقاء على قيد الحياة بدون الميتوكوندريا أو البلاستيدات الخضراء ، وذلك باستخدام التمثيل الغذائي للجليكولتيك فقط. الآن ، ومع ذلك ، فإن العلاقة حميمة للغاية بحيث لا يمكن أن يعيشوا بدون بعضهم البعض (إلى حد كونهم كائنًا حيًا واحدًا). لماذا هذا هو الحال؟

كما ذكرنا سابقًا ، تتشارك الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء قناة تكاثرية مع الخلية المضيفة. أي عندما يقوم المضيف بتمرير ملف الجينات ، تحصل الميتوكوندريا / البلاستيدات الخضراء أيضًا على فرصة لتمرير جيناتها. باستخدام نظرية الجينات الأنانية كقاعدة له ، ريتشارد دوكنز يقترح أن مثل هذا النظام سيعزز بالتأكيد علاقات متبادلة بشكل متزايد ، حتى نقطة الضرورة المتبادلة. بعبارة أخرى ، نظرًا لأن تصرفات البلاستيدات الخضراء تفيد المضيف وتضمن بدورها التكاثر الناجح للبلاستيدات الخضراء ، فإن الانتقاء الطبيعي سيغير طبيعة العلاقة نحو النهاية التبادلية القصوى للسلسلة التكافلية.


دليل على نظرية التعايش الداخلي

  • تمتلك الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء الحمض النووي الخاص بها ، وهو دائري وحجم البكتيريا الكروموسومات .
  • الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء لها نفس الحجم (1-10 ميكرون) مثل الكائنات الحية بدائية النواة الحديثة الحية (البكتيريا).
  • تحتوي الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء على أغشية مزدوجة ، والأغشية الداخلية متشابهة في التركيب الجزيئي للأغشية بدائية النواة الحديثة.
  • تنقسم الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بشكل مستقل عن الخلية ، من خلال عملية تشبه الانشطار الثنائي.
  • الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء خاصة بها الريبوسومات ، وهي 70 Svedbergs ، مثل تلك الموجودة في البكتيريا ، بدلاً من 80 Svedbergs ، مثل تلك الموجودة في العصارة الخلوية حقيقية النواة.
  • وحدة جاما الفرعية لإنزيم DNA polymerase III حقيقية النواة ، المستخدمة في تخليق الحمض النووي للميتوكوندريا ، تشبه إلى حد بعيد عامل النسخ البكتيري C.
  • من الواضح أن بعض جينات الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء مرتبطة بها الجينات في ال الجينوم نواة الخلية حقيقية النواة وكذلك الجينات في بدائيات النوى. في هذه الحالات ، ترتبط الجينات الموجودة في الميتوكوندريا ارتباطًا وثيقًا بجينات بدائيات النوى أكثر من ارتباطها بجينات حقيقيات النوى.

المقارنات الجينية والتمثيل الغذائي

تتمثل إحدى الصعوبات الواضحة في فرضية التعايش الداخلي في أن العديد من الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء البروتينات مصنوعة باستخدام النووية الجينات ثم يتم شحنها إلى تلك العضيات المعنية. للوهلة الأولى ، قد يعني هذا أن هذه العضيات لا يمكن أن تعيش بحرية. ومع ذلك ، هناك حل: فقد فقدت العضيات جينات في النوى. يفسر فقدان الجينات أيضًا الأحجام المتغيرة لجينومات هذه العضيات ؛ لقد ذهب في بعض الكائنات الحية أكثر من غيرها. على سبيل المثال ، الجاكوبيد السوط الأولريكلينوموناس الأمريكيةلديها 69.034 زوجًا أساسيًا في جينوم الميتوكوندريا الخاص بها ، بينما يحتوي جينوم الميتوكوندريا البشري على حوالي 16.568 نقطة أساس. ومن المعروف أيضًا أن فقدان الجينات قد حدث في كائنات تكافلية داخلية أخرى ، مثلبوخنيرا أفيديكولا، متعايش من حشرات المن التي تزود 'الضروري' أحماض أمينية والمواد المغذية الأخرى لمضيفيهم ، والريكتسيا prowazekiiالذي يسبب مرض التيفوس.

يبدو أن الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء تم الحصول عليها مرة واحدة فقط لكل منهما. ترتبط الميتوكوندريا من الناحية الجينية ارتباطًا وثيقًا بالبكتيريا البروتينية ألفاريكتسيا؛ لديهم حتى سلاسل تنفسية مماثلة. يأخذ هذا الجزء الإلكترونات من جزيئات الطعام ، ويستخرج منها الطاقة ، ثم يجمعها مع ذرات الأكسجين وأيونات الهيدروجين ، مما يجعل الماء. ثم يتم استخدام الطاقة لربط الفوسفات معًا لتشكيل الطاقة الوسيطة ATP .

وبالمثل ، فإن البلاستيدات الخضراء هي الأقرب وراثيًا إلى البكتيريا الزرقاء. يشتركون مع البكتيريا الزرقاء في هندسة نظام التمثيل الضوئي. يستخدم هذا النظام نظامين لجمع الضوء ، نظامي الصور الأول والثاني ، لإزالة الإلكترونات من جزيئات الماء وتنشيطها وإضافتها إلى الجزيئات العضوية ، مما يجعلها أكثر هدرجة. على طول الطريق ، يمكن استغلال طاقة الإلكترونات لتجميع ATP. هناك العديد من بكتيريا التمثيل الضوئي غير البكتيريا الزرقاء ، لكنها تستخدم جميعها جامع ضوء واحد فقط ، وتستخرج الإلكترونات من كبريتيد الهيدروجين أو الجزيئات العضوية أو مصادر مماثلة. التشكل العام هو أيضا قابلة للمقارنة. تحتوي البلاستيدات الخضراء ومعظم البكتيريا الزرقاء على أنظمة غشاء داخلية تسمى ثايلاكويدات حيث تتركز أنظمة تجميع الضوء.

كيف حدث ذلك

نظرية التعايش الداخلي ، وتطور الخلايا حقيقية النواة

القدرة الشائعة للخلايا حقيقية النواة هي 'البلعمة' ، وهي القدرة على أكل الأشياء عن طريق سحبها ، وابتلاعها ، وترك أغشية الخلايا تصبح فقاعات حولها ('فجوات الطعام'). ثم يتم هضم المحتويات عن طريق دمج الجسيمات الحالة المحتوية على إنزيم هضمي معها. بعد الانتهاء من الهضم وامتصاص الجزيئات المرغوبة ، يمكن دفع هذه الفقاعة نحو غشاء الخلية وإطلاق محتوياتها ('خروج الخلايا').


العديد من الأوليات (الطلائعيات الشبيهة بالحيوان) تأكل بالبلعمة ، والعديد من خلايا الجهاز المناعي الحيواني ، والتي تسمى الخلايا الدموية في اللافقاريات والبالعات في الفقاريات ، تقوم بذلك أيضًا.

لكن ضع في اعتبارك مصير ضحية البلعمة التي تفلت من الهضم. يمكن أن تعيش داخل 'آكلها' وحتى تتكاثر ، مثل أمثالبوكنيراوريكتسيافعل. وهي ليست سوى خطوة صغيرة من هناك نحو علاقة أوثق.

الأصل عن طريق البلعمة يفسر أيضًا الأغشية المزدوجة للميتوكوندريا والعديد من البلاستيدات الخضراء ؛ الغشاء الداخلي هو الغشاء الأصلي للعضية ، بينما الغشاء الخارجي هو غشاء فجوة الطعام الأصلي.

أكثر من مرة

لا تحتوي بعض البلاستيدات الخضراء على غشاءين فقط حولها ، ولكن في بعض الأحيان ثلاثة أو أربعة أغشية. ومن بين هذه الأغشية الإضافية توجد أحيانًا نواة خلوية أثرية ، أو nucleomorph. يشير هذا إلى أن الطلائعيات يمكنها في بعض الأحيان أن تجعل المحتجين الضوئي يعمل مثل البلاستيدات الخضراء. ثم تتقلص نوى المتعايشين إلى أشكال نيوكليومورفيس أو تختفي تمامًا ، مع ترك البلاستيدات الخضراء محاطة بأغشية إضافية.

يبدو أن `` التعايش الداخلي الأولي '' لبدائيات النوى قد حدث بضع مرات فقط ، ومن المؤكد تقريبًا مرة واحدة فقط للميتوكوندريا وربما مرة واحدة للبلاستيدات الخضراء. لكن `` التعايش الداخلي الثانوي '' الموصوف أعلاه حدث عدة مرات ، وفي بعض الأحيان تكرر بشكل متتابع لإنتاج `` تعايش جواني ثالثي '' - بلاستيدات خضراء داخل أحد المتظاهرين بداخل أحد المحتجين ، مثل بعض الدمى الروسية المتداخلة.

أثري

يتم تفسير الجهاز الجينومي والأغشية المتعددة للميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء بشكل معقول على أنها ميزات أثرية . لديهم وظيفة محدودة فقط وهيكل يشير إلى أصل من ميزات أكثر تطوراً.

وهذه العضيات نفسها يمكن أن تصبح أثرية. مثال مثير للاهتمام هو الهيدروجين ، الهياكل في بعض المتقدرات التي لا تحتوي على (أميتوكوندريات) التي تطلق الهيدروجين. هذه العضيات ليس لها داخلية الجينوم ، لكن لديهم البروتينات التي يمكن تمييزها عن الميتوكوندريا. يشير هذا إلى أنها ميتوكوندريا فقدت جينوماتها ، وبالتالي ليس لديها سوى سلسلة تنفسية مكسورة تجمع الإلكترونات مباشرة مع أيونات الهيدروجين ، بدلاً من استخلاص الطاقة منها ودمجها مع الأكسجين.

هناك أيضًا بعض الجدل حول ما إذا كانت الطلائعيات التي لا تحتوي على الميتوكوندريا (أولية) أو فقدتها (ثانوية) ؛ يمكن التعرف على حالات الأخير من خلال استمرار وجود جينات البروتينات النموذجية للميتوكوندريا.

ليس فقط الميتوكوندريا ولكن أيضًا البلاستيدات الخضراء يمكن أن تصبح أثرية. المحتجين Apicomplexan مثلالتوكسوبلازماوالمتصورة المنجليةتحتوي على عضية تسمى Apicoplast ، والتي تصنع الأحماض الدهنية ، ولها جينوم خاص بها. يكشف تسلسل هذا الجينوم أنه عبارة عن بلاستيدات خضراء أثرية ، لم تعد تقوم بعملية التمثيل الضوئي.

ما تبقى من الخلية أيضا؟

أخيرًا ، قد يفسر التعايش الداخلي أصل الخلايا حقيقية النواة نفسها. تنص `` فرضية الهيدروجين '' على أن بكتيريا أثرية مستهلكة للهيدروجين استقرت داخل بكتيريا eubacterium المنتجة للهيدروجين (eubacterium: بدائيات النوى الأكثر شيوعًا مثل البكتيريا البروتينية والبكتيريا الزرقاء ، والبكتيريا البدائية: الميثانوجينات وبعض الكرات الغريبة الأخرى). تشرح هذه الفرضية سبب كون الأنظمة المعلوماتية لحقيقيات النوى شبيهة بالبكتيريا البدائية ، في حين أن عملية الأيض الخاصة بها تشبه عادة eubacterium. كما يفسر سبب إحاطة النواة بغشاء خاص بها ، ولماذا يكون الغشاء الخارجي للخلية شبيهاً ببكتيريا eubacterium (استرات السلسلة المستقيمة) بدلاً من أن تكون شبيهة بالبكتيريا البدائية (إيثرات السلسلة المتفرعة). حتى أنه يفسر سبب وجود بعض البروتينات حقيقية النواة التي ترتبط ارتباطًا وثيقًا بنظيراتها eubacterial أكثر من الميتوكوندريا ؛ مثل هذه العلاقات قد تجعل من الصعب التمييز بين الابتدائية والثانوية من نقص الميتوكوندريا.

تم اقتراح تطور آخر من قبل هيمان هارتمان: فرضية 'كرونوسيت'. لقد حدد العديد من 'البروتينات المميزة لحقيقيات النوى' ، والتي ليس لها أقارب في البكتيريا eubacteria أو archaebacteria ؛ يشارك العديد منهم في العديد من الميزات الخاصة بحقيقيات النوى ، مثل الهيكل الخلوي حقيقية النواة والإشارات الداخلية (كالمودولين ، إينوزيتول ، إلخ). كما يقترح أن الخلية الكرونوسية كان لديها جينوم RNA بدلاً من DNA واحد ، مما يجعلها من بقايا العنصر المقترح عالم RNA .

كان التعايش الداخلي الأول هو البكتيريا البدائية ، والتي أصبحت النواة. كان من المحتمل أن يكون من Euryarchaeota (الميثانوجينات ، إلخ) بسبب التركيب المماثل لبروتينات ربط الجينوم (هيستونات حقيقية النواة ، إلخ). تم نسخ جينوم الحمض النووي الريبي للكرونوسيت في النهاية إلى جينوم الحمض النووي للنواة عن طريق النسخ العكسية ، ومن المحتمل أن يتم نسخها بشكل أكثر إخلاصًا هناك. أصبحت البكتيريا الخبيثة المختلفة فيما بعد متعايشات ؛ حافظت الميتوكوندريا والبلاستيدات الخضراء فقط على تقريب لبنيتها الخلوية الأصلية.